ZNAJDŹ ARTYKUŁ

Volume: 
Issue: 
1
Date of issue: 
Wzrost i rozwój organizmów przebiegający według schematu zapisanego w genach podlega również znacznym modyfikacjom pod wpływem czynników środowiskowych i hormonalnych. Dotychczas poznano siedem klasycznych grup hormonów roślinnych. Biorąc pod uwagę niewielką liczbę tych związków nasuwa się pytanie o sposób ich kontroli nad wysoce złożonymi i różnorodnymi procesami morfogenetycznymi. Należy przyjąć, że fitohormony w większym stopniu wywołują określoną odpowiedź fizjologiczną poprzez sieć wzajemnych oddziaływań (ang. cross-talk, cross-regulation), niż indywidualne szlaki przekazywania sygnału. Pierwszą fazą w ontogenezie roślin jest embriogeneza, czyli okres pomiędzy powstaniem zygoty, a pełną dojrzałością nasiona. W regulacji tego procesu główną rolę odgrywają auksyny i cytokininy (CK), które wspólnie kontrolują specyfikację poszczególnych komórek. Auksyny zaangażowane są przede wszystkim w powstawanie osi apikalno-bazalnej, a za ich prawidłowe rozmieszczenie odpowiadają transmembranowe białka PIN, których lokalizacja podlega ciągłym i dynamicznym zmianom. Antagonistyczne interakcje pomiędzy auksynami i CK, polegające głównie na wyłączeniu działania CK poprzez bezpośrednią aktywację przez auksyny represorów sygnalizacji CK (ARR7/15), pozwalają na prawidłowe formowanie i rozwój merystemów. Wyniki wieloletnich badań prowadzonych u różnych gatunków roślin wskazują, że aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki (kiełkowanie, germinacja) jest wynikiem zwiększenia ilości giberelin (GA) w stosunku do kwasu abscysynowego (ABA). Za przeciwstawną regulację metabolizmu tych dwóch fitohormonów odpowiadają białka LEC1/LEC2, FUS3 i ABI3. W zależnym od udziale czynników transkrypcyjnych SOM i DAG, również zmieniają ekspresję genów biosyntezy/dezaktywacji GA i ABA. Wpływ na szlaki transdukcji sygnałów obu fitohormonów przypisuje się białkom DELLA, PKABA1 oraz czynnikom transkrypcyjnym z rodziny WRKY. Proces kiełkowania nasion zależy także od zrównoważonych interakcji pomiędzy ABA a CK, które są relatywnie dobrze opisane, natomiast wciąż mało wiadomo na temat oddziaływań typu GA – etylen (ET) czy ABA – strigolaktony (SL). Wszystkie organy wegetatywne (korzeń, łodyga i liście) formowane są w rozwoju postembrionalnym dzięki populacjom specyficznych komórek zwanych merystemami wierzchołkowymi pędu (SAM) i korzenia (RAM). W hormonalnej kontroli rozwoju SAM uczestniczą głównie CK, GA oraz auksyny. Ich szlaki powiązane są przez białka z rodziny KNOX oraz ARR typu A odgrywające kluczową rolę w określaniu tożsamości tej struktury. Prawidłowy rozwój RAM jest natomiast wynikiem współdziałania auksyn z CK. Za pośrednictwem białek SHY2/IAA3, oba fitohormony regulują w antagonistyczny sposób swój metabolizm, szlaki przekazywania sygnału oraz transport. Zapewnia to odpowiednią ilość podziałów komórek i stopień ich różnicowania w poszczególnych strefach RAM. Dodatkowo za specyfikację komórek w obrębie merystemu proksymalnego odpowiadają czynniki transkrypcyjne SCR/SHR i PLT. We właściwe funkcjonowanie RAM zaangażowane są również hormony wspomagające do których zaliczamy GA, ET oraz brasinosteroidy (BR). Pomimo znacznego postępu wiedzy w zakresie biologii molekularnej i genetyki roślin, kompleksowe poznanie mechanizmów działania fitohormonów wymaga wielu kolejnych lat badań. Zainteresowanym Czytelnikom polecamy artykuły opisujące szlaki sygnałowe poszczególnych fitohormonów [11, 19, 29, 30, 40, 47], natomiast głównym celem niniejszej pracy jest przedstawienie ich wzajemnych oddziaływań w początkowych fazach wzrostu i rozwoju wegetatywnego roślin.

Redakcja
Andrzej ŁUKASZYK – przewodniczący, Szczepan BILIŃSKI,
Mieczysław CHORĄŻY, Włodzimierz KOROHODA,
Leszek KUŹNICKI, Lech WOJTCZAK

Adres redakcji:
Katedra i Zakład Histologii i Embriologii Uniwersytetu Medycznego w Poznaniu, ul. Święcickiego 6, 60-781 Poznań, tel. +48 61 8546453, fax. +48 61 8546440, email: mnowicki@ump.edu.pl

PBK Postępby biologi komórki