ZNAJDŹ ARTYKUŁ

Volume: 
Issue: 
4
Date of issue: 

Rośliny dla prawidłowego wzrostu i rozwoju wymagają określonego stężenia makroelementów i mikroelementów. Jednak w wysokich stężeniach zarówno metale niezbędne, jak i balastowe są bardzo toksyczne dla żywych organizmów. Rośliny, jako organizmy nieprzemieszczające się w trakcie cyklu życiowego, wytworzyły mechanizmy regulujące procesy pobierania, dystrybucji i sekwestracji jonów lub innych substancji. W ostatnich latach w komórkach roślinnych zidentyfikowano i wstępnie scharakteryzowano rozmaite systemy transportowe zaangażowane w aktywne przenoszenie jonów metali przez błony komórkowe. Wyróżniamy wśród nich m.in. integralne białka błonowe z rodziny CaCA (ang. Ca2+/Cation Antiporter), transportujące Ca2+ lub inne kationy z wykorzystaniem przezbłonowego gradientu H+ albo Na+. Na podstawie podobieństwa i funkcji, wszystkie białka z rodziny CaCA podzielono na 5 podrodzin: antyportery Na+/Ca2+ (NCX), zależne od potasu antyportery Na+/Ca2+ (NCKX i CCX), zidentyfikowane u Prokaryota transportery YRBG i transportery CAX, przy czym najbliżej dotąd scharakteryzowane białka CaCA należą do podrodziny CAX. Białka CAX zidentyfikowano u roślin, grzybów i bakterii i co ciekawe nie znaleziono sekwencji genowych homologicznych do genów CAX u modelowych organizmów zwierzęcych, w tym u człowieka. Początkowo wszystkie roślinne białka CAX zgrupowano w jedną podrodzinę liczącą 11 transporterów (CAX1–11). Później, na podstawie bardziej szczegółowych analiz składu aminokwasowego, podrodzinę podzielono na dwie grupy białek: typowe białka CAX (CAX1–6) i nietypowe białka CAX (CAX7–11), wykazujące duże podobieństwo do antyporterów Na+/Ca2+ zależnych od potasu. Typowe białka CAX Arabidopsis thaliana i Oryza sativa podzielono dodatkowo na dwie różne podgrupy: IA i IB. Pojedynczy łańcuch polipeptydowy białek CAX złożony jest z ok. 400 aminokwasów i tworzy domeny transbłonowe (7–12) o strukturze a-helisy. Transportery CAX jako podrodzina białek CaCA mają domeny charakterystyczne dla tej rodziny, jak również motywy specyficzne tylko dla swojego typu. Domeny te odgrywają często kluczową rolę w regulacji aktywności transportowej białek warunkując ich funkcję transportową oraz determinują ich specyficzność substratową. W obrębie sekwencji wyróżniono: pętle c-1 i c-2, które działają jak filtr odpowiadający za selekcję i wiązanie kationów, domenę autoinhibitorową, która uczestniczy w regulacji aktywności białek, domenę CaD, domenę manganową, domenę D oraz motyw kwaśnych aminokwasów, które prawdopodobnie determinują specyficzność substratową transporterów. Badania prowadzone w układach heterologicznych, podobnie jak analizy roślinnych mutantów cax dowiodły, że transportery typu CAX stanowią istotny komponent układu utrzymującego homeostazę wapniową w komórkach roślinnych i drożdżowych. Jednakże dalsze analizy funkcjonalne białek CAX pokazały, że są to transportery o szerokim powinowactwie do różnych metali. Wprowadzenie genów CAX, pochodzących od różnych roślin do mutantów drożdżowych pozbawionych swoistych transporterów metali, przywracało mutantom zdolność do transportu Cd2+, Ca2+, Zn2+ i Mn2+, a tym samym oporność na nadmiar tych metali w środowisku. Z czasem okazało się, że funkcje białek tej rodziny są wielorakie i na poziomie całego organizmu determinują pośrednio prawidłowy wzrost i rozwój roślin. Prawdopodobnie biorą one udział nie tylko w utrzymaniu homeostazy metali (Ca, Mn, Ni i Cd), ale również w utrzymaniu szeroko pojętej równowagi jonowej w organizmie roślinnym. Mutanty cax1 akumulowały mniej Zn2+ i Mn2+, natomiast u podwójnych mutantów cax1/cax3 zaobserwowano istotnie większy poziom PO43–, Mn2+ i Zn2+ w stosunku do roślin dzikich. Wskazuje się również na udział transporterów CAX w odpowiedzi roślin na stres chłodu i stres solny. Poziom transkryptu AtCAX1 wyraźnie wzrastał po traktowaniu roślin temperaturą 4°C, natomiast ekspresja genów AtCAX1-4 była stymulowana w obecności soli w środowisku. Dość liczne badania wskazują także na wzajemne interakcje pomiędzy transporterami CAX oraz oddziaływania tych białek z innymi białkami błonowymi. Profil organowej ekspresji genów CAX analizowany u Arabidopsis thaliana pokazał, że poszczególne geny tej rodziny ulegają zróżnicowanej lub podobnej ekspresji na różnych etapach ontogenezy rośliny. Biotechnologiczne manipulacje z udziałem genów CAX mogą doprowadzić do uzyskania modyfikowanych roślin uprawnych, stanowiących bogate źródło niezbęd-nych pierwiastków w diecie człowieka. Ekspresja genu sCAX1 u ziemniaka, pomidora i marchwi powodowała wzrost zawartości wapnia w jadalnych częściach roślin oraz podwyższoną sekwestrację tego pierwiastka w centralnej wakuoli. Białka CAX mogą być także wykorzystane w procesie tzw. fitoremediacji, czyli oczyszczania gleb z metali ciężkich. Rośliny z podwyższoną ekspresją genów CAX w wyższym stopniu akumulują kadm, mangan i wapń w wakuolach.

Author of the article: 
Download the article: 

Redakcja
Andrzej ŁUKASZYK – przewodniczący, Szczepan BILIŃSKI,
Mieczysław CHORĄŻY, Włodzimierz KOROHODA,
Leszek KUŹNICKI, Lech WOJTCZAK

Adres redakcji:
Katedra i Zakład Histologii i Embriologii Uniwersytetu Medycznego w Poznaniu, ul. Święcickiego 6, 60-781 Poznań, tel. +48 61 8546453, fax. +48 61 8546440, email: mnowicki@ump.edu.pl

PBK Postępby biologi komórki