ZNAJDŹ ARTYKUŁ

Volume: 
Issue: 
2
Date of issue: 

Realizacja wewnętrznego programu genetycznego, która prowadzi do powstania organizmu rośliny, wymaga skorelowania przebiegu endogennych procesów wzrostu i rozwoju z różnymi bodźcami środowiskowymi. Zasadniczą rolę w tym procesie odgrywają regulatory wzrostu i rozwoju nazywane hormonami roślinnymi lub fitohormonami. Zgodnie z definicją, hormony roślinne są cząsteczkami sygnałowymi wytwarzanymi przez roślinę w bardzo niskich stężeniach. Syntetyzowane w jednych częściach organizmu, przemieszczają się do innych części przez system wiązek przewodzących lub, jak ma to miejsce przynajmniej w przypadku auksyn, dzięki skomplikowanemu systemowi bezpośredniego transportu z komórki do komórki. Fitohormony działają na specyficzne tkanki docelowe, chociaż inaczej niż u zwierząt odpowiedzi są często efektem działania dwóch lub większej liczby hormonów. Kluczowym w poznaniu hormonalnej kontroli wzrostu i rozwoju roślin jest zrozumienie mechanizmów ich percepcji i szlaków przekazywania sygnału. Pomimo wielu lat badań, dopiero niedawno udało się zidentyfikować receptory niektórych z fitohormonów, co niewątpliwie spowodowało znaczny postęp w rozumieniu przez fizjologów funkcjonowania tych substancji u roślin. Badania ujawniły również zupełnie nowy mechanizm sygnalizacji wewnątrzkomórkowej, w którym rolę receptorów pełnią ligazy ubikwitynowo-białkowe. Białka te funkcjonują jako składnik systemu ubikwitynowo-proteasomalnego (UPS), który poprzez selektywną hydrolizę białek regulatorowych uczestniczy w kontroli przekazywania sygnałów w komórkach eukariontów. Ligazy ubikwitynowo-białkowe E3 specyficznie wiążą białkowe substraty i pośredniczą w ich ubikwitylacji, a następnie degradacji w proteasomie 26S. W genomie Arabidopsis thaliana występuje około 1400 genów kodujących poszczególne elementy UPS, z czego około 90% genów koduje ligazy E3, obejmujące dużą rodzinę białek lub kompleksów białkowych zawierających w swej budowie charakterystyczne domeny RING-finger, U-box lub HECT. Analiza sekwencji nukleotydowych ujawniła, że składniki UPS wykazują dużą zachowawczość w obrębie różnych gatunków królestwa roślin. Spośród wszystkich ligaz ubikwitynowo-białkowych występujących u roślin najlepiej zbadane zostały te należące do klasy SCF, której skrót pochodzi od nazw trzech podjednostek: SKP1, kuliny (ang. cullin) i białka z kasetą F FBP (ang. F-box protein). Białka z kasetą F stanowią największą rodzinę białek A. thaliana i kodowane są przez 2,7% genomu tej roliny. Odkrycia ostatnich lat wykazały, że roślinne białka AtTIR1 (ang. A. thaliana Transport Inhibitor Response 1), OsGID1 (ang. O. sativa Gibberellin Insensitive Dwarf 1) oraz AtCOI1 (ang. A. thaliana CORonatine Insensitive 1), pełniące podstawową rolę w mechanizmach działania odpowiednio auksyn, giberelin i kwasu jasmonowego, są białkami FBP (AtTIR1 i AtCOI) lub blisko z nimi współdziałają (OsGID1), natomiast zadaniem całych kompleksów SCF jest pośredniczenie w degradacji represorów odpowiedzi na hormony. W przypadku auksyn, reakcje na hormon są zablokowane przez białka AUX/IAA tworzące heterodimery z białkami ARF, które są z kolei aktywatorami transkrypcji genów odpowiedzi na auksyny. Przy wysokim stężeniu auksyn, hormon wiąże się z białkiem TIR1, co umożliwia również związanie AUX/IAA z kompleksem SCF, a następnie ubikwitylację i degradację represorów w proteasomie 26S. W konsekwencji tego dochodzi do odblokowania czynników transkrypcyjnych ARF. W przypadku jasmonianów, odpowiedzi na hormon blokowane są przez białka JAZ, które wiążą się z czynnikami transkrypcyjnymi MYC2. Pod wpływem JA następuje aktywacja kompleksu ligazy ubikwityny SCFCOI1, która znakuje białka JAZ i skierowuje je do degradacji, przez co odblokowuje aktywatory transkrypcji MYC2. Oprócz auksyn i jasmonianów również gibereliny są hormonami, w percepcję których zaangażowany jest kompleks ligazy ubikwityny typu SCF. Działanie GA blokowane jest przez białka DELLA, które wiążą białka GAMyb, PIF3, PIF4 oraz prawdopodobnie inne czynniki transkrypcyjne kontrolujące ekspresję genów odpowiedzi na gibereliny. Białka DELLA są również aktywatorami ekspresji niektórych genów regulowanych przez gibereliny. Wśród nich są geny kodujące enzymy biosyntezy giberelin i niektóre składniki ich szlaków sygnałowych, włącznie z receptorem GID1. Pod wpływem giberelin receptor GID1 oddziałuje z DELLA, a następnie wytworzony kompleks GA-GID1-DELLA rozpoznawany jest przez ligazę ubikwitynowo-białkową SCFGID2/SLY1, która znakuje białka represorowe do degradacji. W tym przypadku hormon nie jest wiązany bezpośrednio przez białko FBP, ale uczestniczy w tym dodatkowa cząsteczka podjednostki receptorowej kompleksu SCF. Z uwagi na ważność kompleksu ligazy ubikwitynowo-białkowej w przekazywaniu sygnału, oczywiste jest, że proces jej tworzenia i funkcjonowania jest ściśle regulowany. Uczestniczą w tym trzy białka lub kompleksy białkowe, tj. białko RUB1 (ang. Related to UBiquitin 1) i CAND1 (ang. Cullin Associated Neddylation Dissociated 1) oraz sygnałosom COP9 (CSN). Przedstawiony w pracy mechanizm przekazywania sygnałów hormonalnych został jak dotąd opisany jedynie u roślin, jednak ze względu na powszechne występowanie ligaz ubikwitynowo-białkowych w komórkach eukariotycznych, nie jest wykluczone, że ten nowy mechanizm może występować także u innych organizmów.

Download the article: 

Redakcja
Andrzej ŁUKASZYK – przewodniczący, Szczepan BILIŃSKI,
Mieczysław CHORĄŻY, Włodzimierz KOROHODA,
Leszek KUŹNICKI, Lech WOJTCZAK

Adres redakcji:
Katedra i Zakład Histologii i Embriologii Uniwersytetu Medycznego w Poznaniu, ul. Święcickiego 6, 60-781 Poznań, tel. +48 61 8546453, fax. +48 61 8546440, email: mnowicki@ump.edu.pl

PBK Postępby biologi komórki