ZNAJDŹ ARTYKUŁ

Volume: 
Issue: 
1
Date of issue: 

Wzrost i rozwój roślin pozostaje pod znaczącym wpływem światła, którego jakościowe i ilościowe zmiany odbierane są przez specyficzne fotoreceptory. Zmiany warunków oświetlenia, odbierane przez różnorodne fotoreceptory, przetwarzane są na sygnały komórkowe indukujące w roślinie odpowiednie reakcje. Fotoreceptorami światła czerwonego i dalekiej czerwieni są fitochromy dimeryczne białka zawierające kowalencyjnie związaną fitochromobilinę pełniącą funkcję chromoforu. Proces dekodowania informacji zapoczątkowuje, wzbudzona przez światło czerwone (666 nm), reakcja fotoizomeryzacji chromoforu oraz towarzyszące jej zmiany strukturalne apofitochromu. Powstająca w wyniku fotokonwersji forma Pfr jest biologicznie aktywną formą fotoreceptora. Inaktywacja fitochromu, zachodząca na świetle dalekiej czerwieni (730 nm), polega na fotokonwersji formy Pfr do nieaktywnej formy Pr. Fitochromy są syntetyzowane i w ciemności pozostają na terenie cytoplazmy w formie nieaktywnej. Forma aktywna fitochromu, powstająca w odpowiednich warunkach oświetlenia, zostaje przetransportowana do jądra, gdzie oddziałując z różnymi białkami, wpływa modyfikująco na ekspresję genów. PhyB wnika do jądra w odpowiedzi na światło czerwone, podczas gdy transport phyA może zachodzić po naświetleniu daleką czerwienią lub światłem o niskiej intensywności i zróżnicowanej barwie. W dojądrowym transporcie phyA uczestniczą dwa wiążące się z aktywną formą fitochromu białka FHY1 i FHL. Dotychczas zidentyfikowano ponad dwadzieścia białek oddziałujących z fitochromami, ale, jak wykazano w najnowszych badaniach, kluczową rolę w sygnalizacji fitochromowej odgrywają czynniki transkrypcyjne typu bHLH tworzące ewolucyjnie zachowawczą podklasę PIF (ang. Phytochrome Interacting Factor) lub PIL (ang. Phytochrome Interacting Factor-like). Niektóre białka z tej podklasy wykazują wyraźną swoistość względem określonych fitochromów, oddziałując wybiórczo tylko z phyB, inne z podobnym powinowactwem wiążą zarówno phyB, jak też phyA. Analiza fenotypowa mutantów pif/pil sugeruje, że czynniki transkrypcyjne PIF/PIL częściej pełnią funkcję represorową. Fosforylacja, co najmniej PIF1/PIL5, PIF3, PIF4, PIF5 i HFR1, przez aktywne formy fitochromów, kieruje fosforylowane czynniki transkrypcyjne do ubikwitynylacji, a modyfikowane białka degradowane są w proteasomach 26S. Ponadto, najnowsze badania pokazują, że PIF/PIL mogą oddziaływać z DELLA kluczowymi białkami represorowymi funkcjonującymi w sygnalizacji giberelinowej (GA). Białka DELLA, oddziałują-
ce z niektórymi PIF/PIL, blokują motyw bHLH i uniemożliwiają wiązanie PIF/PIL do sekwencji promotorowych odpowiednich genów. Poszczególne czynniki transkrypcyjne PIF/PIL pośredniczą w regulowanym przez fitochromy kiełkowaniu nasion, deetiolacji rosnących siewek i unikaniu zacienienia. W regulacji kiełkowania nasion światło, szczególnie światło czerwone, jest ważnym zewnętrznym czynnikiem regulacyjnym, za działające antagonistycznie gibereliny (GA) i kwas abscysynowy (ABA) pełnią
rolę kluczowych czynników wewnętrznych. Efektem badań ostatnich lat było zidentyfikowanie PIF1/PIL5 jako kluczowego negatywnego elementu pośredniczącego w zależnej od fitochromów regulacji kiełkowania nasion. W ciemności PIF1/PIL5 blokuje kiełkowanie poprzez tłumienie wrażliwości nasion na gibereliny oraz regulowanie poziomu GA i ABA. Dojądrowa migracja wzbudzonych przez światło fitochromów, umożliwiająca bezpośrednie oddziaływanie fotoreceptorów z PIF1/PIL5, prowadzi do zniesienia funkcji represyjnej PIF1/PIL przez jego proteolityczną degradację. Światło odgrywa także rolę
decydującego czynnika zewnętrznego, który określa program rozwojowy rosnącej siewki. W ciemności realizowany jest genetyczny program skotomorfogenezy, za percepcja przez fotoreceptory sygnałów świetlnych inicjuje proces deetiolacji, zapoczątkowujący program fotomorfogenezy. Informacje pochodzące od fitochromów i kryptochromów kierowane są do białek COP/DET/FUS, pełniących funkcje nadrzędnych elementów represyjnych fotomorfogenezy. W ciemności, białka te współdziałają w ubikwitynylacji czynników transkrypcyjnych HY5, HYH, LAF1 promujących fotomorfogenezę, przeciwdziałając w ten sposób przejściu od skotomorfogenezy do fotomorfogenezy. Białka PIF/PIL w ciemności są aktywne i uczestniczą w realizacji genetycznego programu skotomorfogenezy. Wzbudzone przez światło fitochromy w formie Pfr fosforylują białka PIF/PIL, kierując je w ten sposób do proteolitycznej degradacji, co w efekcie kończy program skotomorfogenezy. Białka PIF/PIL oraz HY5 pełnią również funkcję elementów integrujących szlaki sygnałowe aktywowane przez światło i szlaki aktywowane przez fitohormony. Fitochromy, odbierając zmiany w składzie widma światła słonecznego towarzyszące bliskości zielonych lici, pośredniczą także w odpowiedziach roślin określanych jako reakcje unikania zacienienia. Białka PIF4 i PIF5 pełnią funkcję elementów pozytywnych w szlakach regulujących odpowiedzi unikania zacienienia, uczestnicząc w regulacji ATHB2, ATHB4 i PIL1, pełniących funkcję pozytywnych regulatorów unikania zacienienia, oraz HFR1, czynnika transkrypcyjnego odgrywającego rolę czynnika negatywnego. W odpowiedziach roślin na malejącą wartość współczynnika czerwień/daleka czerwień zasadniczą rolę odgrywa phyB. W warunkach światła słonecznego phyB występuje w przewadze w migrującej do jądra formie Pfr, wiążącej i fosforylującej PIF4 i PIF5. W warunkach światła wzbogaconego w daleką czerwień phyB ulega fotokonwersji do pozostającej w cytoplazmie formy nieaktywnej Pr, co w efekcie sprzyja wzrostowi w jądrze poziomu białek PIF4 i PIF5.

Author of the article: 
Download the article: 

Redakcja
Andrzej ŁUKASZYK – przewodniczący, Szczepan BILIŃSKI,
Mieczysław CHORĄŻY, Włodzimierz KOROHODA,
Leszek KUŹNICKI, Lech WOJTCZAK

Adres redakcji:
Katedra i Zakład Histologii i Embriologii Uniwersytetu Medycznego w Poznaniu, ul. Święcickiego 6, 60-781 Poznań, tel. +48 61 8546453, fax. +48 61 8546440, email: mnowicki@ump.edu.pl

PBK Postępby biologi komórki