ZNAJDŹ ARTYKUŁ

Volume: 
Issue: 
3
Date of issue: 

Symbiotyczne oddziaływania pomiędzy roślinami motylkowatymi a ryzobiami inicjowane są przez syntetyzowane w korzeniach i wydzielane do ryzosfery flawonoidy, indukujące u odpowiednich gatunków i szczepów ryzobiów biosyntezę lipo-chito-oligosacharydowych cząstek sygnałowych – nazywanych czynnikami Nod, aktywujących u rośliny-gospodarza proces brodawkowania (nodulacji). Wiązanie czynnika Nod przez odpowiednie białko receptorowe inicjuje szereg odpowiedzi, w tym m.in. wymusza swoiste zmiany w morfologii włośników korzeniowych, polegające na ich skręceniu i deformacji. Zamknięcie bakterii wewnątrz powstającego w końcowym odcinku włośników zagięcia zapoczątkowuje formowanie nici infekcyjnej i organogenezę brodawek korzeniowych, zasiedlanych następnie przez właściwe dla danej rośliny ryzobia. Białkami receptorowymi wiążącymi czynnik Nod, poznanymi dotychczas u czterech gatunków roślin motylkowatych (Lotus japonicus, Medicago truncatula, Glycine max, Pisum sativum), są błonowe, receptorowe kinazy białkowe (LysM-RLK) zawierające: zewnątrzkomórkową domenę z motywami lizynowymi (LysM), pojedynczą helisę transbłonową oraz wewnątrzkomórkową domenę kinazową. Eksperymentalnie dowiedziono, iż właściwym receptorem czynnika Nod, zlokalizowanym w błonie plazmatycznej komórek epidermalnych oraz w błonie nici infekcyjnej, jest heterodimer zbudowany z kinazy i pseudokinazy białkowej, który w L. japonicus tworzą białka LjNFR1 i LjNFR5, w M. truncatula MtLYK3 i MtNFP, w G. max GmNFR1α/β i GmNFR5α/β, a w P. sativum PsSYM i PsSYM10. W aktywacji symbiotycznego szlaku sygnałowego uczestniczy jeszcze inna błonowa kinaza białkowa z zewnątrzkomórkową domeną zawierającą powtórzenia bogate w leucynę (LRR). W badanych roślinach motylkowatych kinazy typu LRR-RLK z cytoplazmatyczną domeną serynowo/treoninowej kinazy białkowej kodują geny: LjSYMRK, MsNORK, MtDMI2, GmNORK, i PsSYM19. Percepcja czynnika Nod aktywuje kaskadę sygnałową, w której funkcjonują trzy nukleoporyny budujące jądrowy kompleks porowy, kodowane przez LjNup133, LjNup85 i LjNENA. Ponadto, w błonach otoczki jądrowej zidentyfikowano dwa typy kanałów K+ kodowanych przez LjCASTOR, LjPOLLUX i MtDMI, a w nukleoplazmie poznano kinazę białkową aktywowaną przez Ca2+ i Ca2+-kalmodulinę (CCaMK) kodowaną przez MtDMI3, LjCCaMK i PsSYM9. Aktywacja kompleksu receptorowego LysM-RLK przez wiążący się z motywami LysM czynnik Nod indukuje w komórkach włośnikowych zmiany w stężeniu Ca2+, które w pierwszych sekundach polegają na powolnym napływie jonów wapnia do cytozolu, by po kilkunastu minutach przerodzić się w długotrwałe, oscylacyjne wahania stężenia Ca2+ występujące na terenie nukleoplazmy oraz w przyjądrowej cytoplazmie. Zlokalizowana w jądrze komórkowym CCaMK pełniąca funkcję białka sensorowego rozkodowującego sygnaturę wapniową zawiera trzy funkcjonalne domeny: domenę serynowo/treoninowej kinazy białkowej, domenę autoinhibitorową wiążącą Ca2+-kalmodulinę oraz domenę zbudowaną z trzech motywów EF-hand wiążących Ca2+. Technikami biologii molekularnej udało się dotychczas zidentyfikować dwa białka oddziałujące z CCaMK (MtIPD3/LjCYCLOPS i MtVapyrin), które w szlaku sygnałowym położone są poniżej sensorowej kinazy białkowej. Poznano też szereg czynników transkrypcyjnych (NSP1 i NSP2, ERN1 do ERN3 i NIN) funkcjonujących w regulacji infekcji bakteryjnej i organogenezie brodawek. W inicjowaniu formowania brodawek korzeniowych uczestniczą także cytokininy, które w głębszych warstwach kory biorą udział w procesie odróżnicowywania i aktywacji podziałów komórkowych. Dzięki wyselekcjonowaniu odpowiednich mutantów dowiedziono, że receptor cytokinin (LjLHK1/MtCRE1) jest tutaj kluczowym elementem szlaku sygnałowego aktywującego regulatory odpowiedzi (RR) i czynniki transkrypcyjne ERN1, NSP2 i NIN. Zarówno organogeneza brodawek korzeniowych, jak również późniejsza redukcja N2 do amoniaku, prowadzona przez osiadłe w brodawkach bakteroidy, są dla rośliny-gospodarza dużym obciążeniem energetycznym. W celu zachowania właściwego bilansu energetycznego w roślinach motylkowatych wykształcił się specjalny mechanizm autoregulacji brodawkowania (AON), pozwalający systemowo regulować liczbę powstających brodawek. Obecnie szacuje się, że około 80% roślin naczyniowych wchodzi w oddziaływania symbiotyczne z grzybami mikoryzowymi wspomagającymi roślinę w pobieraniu z gleby wody i soli mineralnych. Mikoryza arbuskularna, ewolucyjnie starsza o około 400 mln lat od symbiozy brodawkowej, zachodzi pomiędzy strzępkami grzybów typu Glomeromycota a korzeniami roślin z różnych grup systematycznych, w tym także roślin motylkowatych. Niezależnie od wielu zasadniczych różnic jakie występują pomiędzy endosymbiozą mikoryzową a symbiozą brodawkową, wyniki badań ostatnich lat dowodzą, iż szereg poznanych dotychczas genów, określanych jako wspólne geny symbiotyczne (SYM), funkcjonuje zarówno w symbiozie bakteryjnej, jak również w mikoryzie arbuskularnej.

Author of the article: 

Redakcja
Andrzej ŁUKASZYK – przewodniczący, Szczepan BILIŃSKI,
Mieczysław CHORĄŻY, Włodzimierz KOROHODA,
Leszek KUŹNICKI, Lech WOJTCZAK

Adres redakcji:
Katedra i Zakład Histologii i Embriologii Uniwersytetu Medycznego w Poznaniu, ul. Święcickiego 6, 60-781 Poznań, tel. +48 61 8546453, fax. +48 61 8546440, email: mnowicki@ump.edu.pl

PBK Postępby biologi komórki